英国古生物学家追溯恐龙时代：霸王龙的崛起
撰文：斯蒂芬·布鲁萨特（Stephen Brusatte）
翻译：李锐媛 邢立达
斯蒂芬·布鲁萨特是英国爱丁堡大学的古生物学家，致力于研究恐龙的解剖学特征与演化特征。在该领域中，他已经发表了70余篇学术论文和5本著作。同时，他也是英国BBC纪录片《与恐龙同行》的“常驻古生物学家”。
自从一个多世纪前发现霸王龙以来，这些体长13米、重达5吨的巨兽就成了万众瞩目的焦点，但它们的演化史一直成谜。虽然这些掠食者在恐龙谱系中形成了自己的分支，但科学家依然没有弄明白很多非常基础的问题：暴龙类最初在什么时候出现、祖先是谁、为什么能够长得这么巨大，又为什么能占据食物链的顶端？
过去15年中，科学家在世界各地发现了将近20种新的暴龙类恐龙。这些发现帮助科学家建立起了暴龙的族谱。在暴龙类出现后的大部分时间里，它们只是身处边缘的肉食性恐龙，体型和人类相差无几，直到恐龙时代的最后2000万年中，才拥有了庞大的身躯并在生态圈里占据统治地位。所谓的“恐龙时代”始于2.5亿年前，贯穿三叠纪、侏罗纪和白垩纪。这些恐龙之王实际上出身卑微，不过是暴龙类中最后的幸存者。当时，暴龙类的种类之多令人目瞪口呆，它们的足迹曾遍布全球，直至6600万年前的小行星撞击地球后，才让世界从“恐龙时代”改朝换代进入“哺乳动物时代”。
在1902年发现霸王龙（T. rex）之后，人们逐渐揭开暴龙家族的神秘面纱。霸王龙成为当之无愧的暴龙明星。但是盛名之下仍有未解之谜，科学家几乎用了整个20世纪来思考一个问题：霸王龙在恐龙演化史中有着什么样的地位。霸王龙是个异类，不仅比其他已知的掠食恐龙大，而且还与它们截然不同，科学家很难在恐龙家族中给它找到合适的位置。
在接下来的几十年中，其他古生物学家也发现了好几种霸王龙的近亲，它们差不多生活在8400~6600万年前晚白垩世的北美和亚洲。这些暴龙类恐龙都和霸王龙非常相似，他们都是硕大无比的顶级掠食者，都在恐龙时代最后的时光里兴盛繁荣。虽然它们的化石让人十分震惊，但可惜的是，它们无法为暴龙类的起源提供太多信息。
“全家福”：科学家发现暴龙类的种类极多，但是演化为昔日霸主霸王龙的过程却十分缓慢。
从瘦小走向强壮
不过，近年的很多新发现能帮助我们填补暴龙类领域巨大的知识空白，而这些新发现的发掘地多少有些出人意料。亚历山大·阿瓦里安诺夫（Alexander Averianov）也是一位古生物学家，他来自圣彼得堡的俄罗斯科学院动物学研究所。在2010年，他的团队宣布了一项激动人心的发现: 在西伯利亚中部发现了一种小型肉食性恐龙的化石。这种恐龙比霸王龙古老得多，生活在距今约1.7亿年的中侏罗世，大小与人类相似。他们将它命名为哈卡斯龙（Kileskus）。后来，科学家发现哈卡斯龙正是研究暴龙类崛起的关键线索。
乍看之下哈卡斯龙和霸王龙大不相同。霸王龙甚至可以用短得可怜的前肢撇开哈卡斯龙，就跟拍苍蝇一样轻松。但是，哈卡斯龙和冠龙具有相似之处。冠龙是另一种小型肉食性恐龙，它生活在据当时1000万年后的中国。在冠龙身上，有着只有暴龙类才有的特征，比如吻部融合的鼻骨。这些共同特征表明哈卡斯龙和冠龙有相同的祖先：伟大的暴龙类起源于卑微且几乎毫不起眼的哈卡斯龙和冠龙。
这两项惊人的发现，使暴龙类发展的早期过程呈现在人们面前。起初，人们以为暴龙起源于巨型的超级掠食者，但哈卡斯龙和冠龙的出现告诉我们，那时的暴龙类只能生活在巨大掠食者的阴影中，是二流甚至三流的肉食者。此外，暴龙类谱系的源头十分深远。在它们生活的年代，盘古大陆尚未完全分离，动物可以比较轻松地迁移到各个大陆。这也解释了为什么早期的暴龙类会出现在俄罗斯和中国，较晚出现的种类则是在美国、英国，甚至澳大利亚被发现的。哈卡斯龙和冠龙的标本也表明，暴龙类花费了极为漫长的时间才取得霸权：从暴龙类祖先的出现到霸王龙的出现，中间至少经历了1亿年的时间。
霸主的崛起
世界各地新出土的化石都表明，在中侏罗世到早白垩世这段时间里，暴龙类的发展势头甚旺。即使那时它们并不出众，还没称王称霸，但也一直扮演着相对稳定的角色。它们是一群行动诡秘、速度迅猛的掠食者。
不久后的环境巨变，彻底改变了食物链的结构。在白垩纪中期，也就是8500万年前到1.1亿年前之间，恐龙的生态系统经历了一次彻底的变化。长期雄踞食物链顶端的异特龙（allosaurs）和角鼻龙（ceratosaurs）几乎消失殆尽，暴龙类则顺势夺取了北方大陆的霸主之位。这场变故的准确原因还不得而知，因为中白垩世少有恐龙化石留存下来。或许是因为温度上升和海平面波动，使9400万年前暴发了一场大灭绝。
暴龙类在达到食物链顶端后，就迅速繁荣兴盛起来。在白垩纪的最后2000万年里，它们成为了前臂短小、头颅巨大、体重数吨的超级掠食者，横扫北美和亚洲。在幼年时它们能以每天数公斤的速度疯狂生长。暴龙类生活得太过狂暴，以至于古生物学家们至今都未发现活到30岁以上的暴龙。
虽然巨大的暴龙类在北美和亚洲取得了成功，但它们始终没在欧洲和南方大陆站稳脚跟，其他大型掠食者则在这些土地上繁衍生息。重建地球晚白垩世时期的气候和大陆结构之后，我们理出了一些头绪。那时的世界与暴龙类诞生时的世界大不相同。各个大陆早已逐渐远离，大幅度升高的海平面使美洲分开，并将欧洲分割成了一群小岛。霸王龙生存时的地球，已被海水分隔得支离破碎。因此，霸主不能称霸全球的原因可能很简单：因为它们根本过不去。
2010年，科学家在中国某工地上发现了虔州龙，它们与体型大得多的暴龙们生活在同一生态系统中，虔州龙可能依靠速度和潜伏来捕捉较小的猎物。
庞大的暴龙家族
有人以为，像霸王龙这样大型暴龙类统治的地域内，体型较小的暴龙类可能无从立足。但最新的化石表明，即使是在白垩纪最后的几百万年中，除了霸王龙和它们的亲眷能高枕无忧地享用美食，食物链各层中还分布着许多被人忽视的暴龙类。
虔州龙（Qianzhousaurus）就是很好的例子。吕君昌是中国地质科学院地质研究所的研究员。在2013年的一场会议上，他让我看到了虔州龙的照片，这是我第一次看见虔州龙，把我惊得目瞪口呆。虔州龙是白垩纪末期的暴龙类恐龙，它和素有“蜥蜴暴君”之称的霸王龙有着天壤之别。它的体型较小，只有8至9米长，体重可能只有1吨左右，和霸王龙相比，它只能算是流浪汉。更奇怪的是，它头骨窄长，结构精细，和表亲发达的肌肉以及能够轻松咬碎骨头的头颅相比，差别极大。
因为之前研究过其他两种特殊的长吻暴龙类，吕君昌研究员邀请我协助他描述这件新的恐龙化石。这些化石在几十年前就被发现了，在很长一段时间里，它们都让科学家们倍感困扰。其中的第一件化石是俄罗斯团队在蒙古发现的，当时还是20世纪70年代。他们把它称为遥远分支龙（Alioramus remotus），认为这是一种畸形的长颅骨暴龙。在冷战时期，这些标本鲜有人过问，大家一直沉浸在它是古怪的新品种还是特暴龙幼龙的争论之中。
在21世纪早期，我的博士导师，马克·诺雷尔（Mark Norell）带领研究队发现了一具保存更好也更加完整的分支龙化石。2009年，我们宣布这是一个新的属种，也就是阿尔泰分支龙。这具骨架的特征和特暴龙差别很大，但它是一头幼龙（根据它的内部骨骼结构推断），因此很难完全确定，它看似独特的特性是不是因为生长不完全造成的。
赣州发现的虔州龙骨架也和分支龙一样具有长长的吻部和精细小巧的身体，但它明显是年龄更大的成年个体。成年个体的出现，可以避免因生长不完全带来的困惑，它可以作为决定性的证据证明：长吻暴龙类在白垩纪末期时遍布亚洲，它属于特征明显的一个种类，可能是处于二线的掠食者，在食物链中居于巨兽特暴龙（Tarbosaurus）之下。
虔州龙不是唯一和大块头们分享地球的小型暴龙类。就职于得克萨斯州佩罗自然科学博物馆的安东里·菲奥利罗（Anthony Fiorillo）和罗纳德·蒂科斯基（Ronald Tykoski）也发现了别的恐龙。他们发表了一篇讨论白垩纪暴龙类的文章，他们讨论的这只恐龙来自北极圈中严寒的阿拉斯加，特征也非常奇特，学者将它称为北极熊龙（Nanuqsaurus）。它的遗骸只有几块骨头，和霸王龙相应的骨头很像，不过，一个显著的不同是：尺寸只有霸王龙的一半左右。最明显的解释是它们来自一头幼龙，但它们的骨缝（相邻骨骼之间愈合的“缝隙”）已经变厚，这种特征仅见于成年恐龙。菲奥利罗和蒂科斯基提出了一个听起来很牵强，但我认为很有道理的观点：因为栖息地资源有限，不能供养太大的动物，只有演化出体型较小的北极暴龙才能适应当地的环境。很多现代岛屿动物都因为这个原因出现了矮化现象。所以，当霸王龙在南方横行时，迷你版的它们正在北方荒野里游荡。
无法抵抗的环境巨变
随着暴龙类恐龙新成员的加入，整个谱系的演化历史也逐渐变得清晰明了。可惜，还有很多问题依然有待进一步研究。它们到底来自何方、诞生的年代是不是比中侏罗世还要古老、也许在早侏罗世它们就已经诞生只是很少留下化石作为证据？
虽然现在暴龙类的故事依然残缺不全，但它揭示了更深层次的演化真相：演化往往是难以预测的。在1.7亿年前暴龙类刚诞生不久，没人会想到这些小小的潜行者会成为这片大陆的统治者，它们的成功并非上天注定。实际上，在暴龙类成为顶级掠食者之前，它们已经在阴影里徘徊了8000多万年。然而，正当暴龙类处于巅峰之时，一颗小行星从天而降，大部分生物因此灭绝，它们也从此销声匿迹。暴龙类没法抵挡野火肆虐和生态系统崩溃，它们只能让位于哺乳动物，让后者开创新时代，并走向新的辉煌。